Плотная волокнистая соединительная ткань где находится. Плотные соединительные ткани

Соединительные ткани

Их делят на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная) и соединительные ткани со специальными свойствами.

Волокнистые соединительные ткани.

Делятся на рыхлую и плотную (оформленную и неоформленную).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань - «вездесущая» соединительная ткань, находится во всех органах, где она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое состоит из основного аморфного вещества и волокон (коллагеновых, эластических и ретикулярных). Причём волокна идут во всех направлениях, а аморфное вещество по объёму преобладает над другими компонентами этой ткани. В рыхлой волокнистой соединительной ткани различают 10 типов клеток:

1. Фибробласты , их предшественники и производные (дифферон фибробластов) - наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. Дифферон фибробластов включает в себя ряд клеток: стволовые клетки; полустволовые клетки-предшественники; малоспециализированные фибробласты - малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим яд­рышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК;

Дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.

Фиброциты - старые фибробласты, «клетки- пенсионеры». Они уже не образуют межкле­точное вещество, содержат мало органелл, имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки.

Миофибробласты - продуцируют межклеточное вещество и способны к сокращению, так как содержат сократительные микрофиламенты. Эти клетки встречаются в грануляционной ткани ран и участвуют в контракции последних.

Фиброкласты - клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом. Они принимают участие в разрушении межкле­точного вещества.

2. Макрофаги . Происходят из моноцитов крови. Это блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Образуют глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными - пузырьками, органеллами. Они осуществляют фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разно­образные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующие лимфоциты. Они участвуют в иммунных реакциях: захватывают, разрушают и презентируют антигены лимфоцитам.

3. Плазматические клетки (плазмоциты) . Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра расположены эксцентрично; глыбки хроматина расположены в ядре радиально, как «спицы в колесе». Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (гамма глобулины - антитела). Базофилии лишена толь­ко небольшая светлая зона около ядра - "светлый дворик", где обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи. Плазмоциты происходят из B-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки) . В их цитоплазме находятся крупные базофильные гранулы, как в базофильных лейкоцитах. В них содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. При дегрануляции (выбросе гранул), гистамин расширяет кровеносные капилляры и увеличивает их проницаемость и стимулирует воспалительные и аллергические процессы. Гепарин оказывает противоположное действие и усиливает свёртываемость крови.

Адипоциты (жировые клетки) - располагаются группами, реже - поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки. При этом ядро и органоиды оттесняются на периферию, к клеточной оболочке, и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. При изготовлении гистологического препарата жир растворяется в спиртах и ксилолах и на разрезе адипоциты приобретают перстневидную форму (ободок цитоплазмы при окраске гематоксилином и эозином выглядит как розовое колечко, ядро как синий камень). Адипоциты накапливают резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки - отростчатые клетям, способные синтезировать меланин, который накапливается в цитоплазме, в окруженных мембраной гранулах – меланосомах. Меланин поглощает ультрафиолет и защищает клетки и ткани от его губительного действия

7. Адвентициальные клетки - малодифференцированные, камбиальные клетки, лежащие вдоль кровеносных сосудов. Они имеют веретенообразную форму и способны давать начало многим типам клеток.

8 Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилля­ры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны. Они способны набухать и изменять просвет кровеносных капилляров, регулируя в них кровоток.

9. Лейкоциты, мигрирующие (пришедшие) в рыхлую соединительную ткань из крови.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в нем волокон коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде толстых извитых тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Они придают прочность соединительной ткани. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации:

Первый - молекулярный, внутриклеточный уровень, когда в гранулярной цитоплазматической сети фибробластов синтезируются полипептидные цепи проколлагена. 3 таких цепи скручиваются в тройную спираль и образуют молекулы белка тропоколлагена, имеющие в длину 280 нм и толщину 1,4 нм. Они гликозилируются в Комплексе Гольджи, упаковываются и выделяются путём экзоцитоза в межклеточную среду.

Второй - надмолекулярный, внеклеточный уровень, когда молекулы тропоколлагена дозревают и связываются своими концами, образуя белковые нити - протофибриллы.

Третий, фибриллярный уровень, когда 5-6 протофибрилл скрепляются между собой боковыми связями и образуют коллагеновые фибриллы. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной 50-100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

Четвертый, волоконный уровень, когда фибриллы склеиваются между собой с помощью протеогликанов и гликопротеинов в коллагеновые волокна (толщиной 1-10 мкм).

Эластические волокна - более тонкие, ветвящиеся, анастомозирующие друг с другом. Состоят из двух белков – эластина и фибриллина.

Эластин - глобулярный белок, молекулы которого образуют цепочки - эластиновые протофибриллы, которые связываются между собой, образуя упругую резиноподобную сеть, расположенную в центре эластического волокна и видимую под электронным микроскопом как гомогенный, аморфный компонент. По периферии зрелых эластических волокон расположены эластические микрофибриллы (10-12 нм), состоящие из белка фибриллина (фибриллярный компонент). По прочности эластические волокна уступают коллагеновым. Обеспечивают эластичность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное, аморфное вещество имеет желеобразную консистенцию и по строению напоминает губку. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны. Кроме того, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.). Оно обеспечивает транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная

Плотные соединительные ткани содержат меньше основного вещества, а в межклеточном веществе преобладают волокнистые структуры. В них мало клеток и менее разнообразный клеточный состав. Волокна преимущественно коллагеновые, плотно располагаются друг к другу. В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки, между волокнами имеются фибробласты, но преобладают фиброциты. Пучки коллагеновых волокон переплетаются между собой, а между пучками лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Эта ткань образует сетчатый слой кожи. Способность регенерации ниже, чем в рыхлой.

Плотная оформленная соединительная ткань.

Плотная оформленная соединительная ткань образует фиброзные мембраны, связки и сухожилия, при этом все волокна идут паралельно и плотно. Сухожилия содержат коллагеновые волокна. Каждое отдельное волокно составляет пучок первого порядка, между ними находятся фиброциты. Эти волокна образуют пучок второго порядка. Между пучками второго порядка находятся прослойки соединительной ткани с кровеностными капилярами, которые образуют эндотеноний. Пучки второго порядкаобъединяются в пучки третьего порядка,которые отделяются друг от друга крупной прослойкой соединительной ткани - перитенонием. Способностя к регенерации - низкая.

Соединительная ткань со специальными свойствами.

1. Ретикулярная ткань. Содержит ретикулярные клетки, которые своими отростками соединяются и образуют сеть. Вдоль отростков, углубляясь в цитолемму, идут ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань образует строму кровеностных органов и очень хорошо регенерирует.

2. Жировая ткань. У взрослых - белый жир. Представлен скоплением жировых клеток, которые образуют дольки. Они отделены опрослойкой соединительной ткани, которая содержит кровеностные капилляры. Они наполненны нейтральным жиром. Он легко усваевается, но трудно отдается. Жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, жировые капсулы вокруг органов. Эта ткань является источником воды, энергии, пластического материала. Бурый жир встречается в эмбриогенезе и у новорожденных. Он более энергоемкий.

3. Пигментная ткань - скопление пигментных клеток.

4. Слизистая ткань. В норме – только в эмбриогенезе и в пуповине. В ней мало клеток, мало коллагеновых волокон, хорошо выражено полужидкое основное вещество.

5. Скелетная ткань подразделяется на:

a) Хрящевые

b) Скелетные

Скелетная соединительная ткань.

Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток.

Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с возрастом оно по мере накопления гликозаминогликонов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким.

Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется.

Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют.

Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют костный. В очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:

1. Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) скелетную ткань. Она присутствует в эмбриогенезе, а у взрослых образует швы, и соединения костей черепа.

2. Пластинчатую костную ткань.

Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастамозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развеваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсики. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости.

Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках.

Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют.

Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количесивр рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды.

Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны - структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагатся канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок - это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости. Сущесвует два механизма образования костей: прямой остеогенез - процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и групперуясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются отсеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью спомощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости.

Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафеза. Часть хреща в диафизе разрушается, оставшеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровенсные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща,при этом остеокласты разрушают хрящ, а остебласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка - зона роста (за счет нее кости растут в длинну). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой

(близок по строению к гиалиновуму хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая содинительная тканьначинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацую костей влияют физическая нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов.

Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань Входит в состав сосочкового слоя дермы, наружной оболочки аорты, локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице.

Клетки. Клеток значительно меньше, чем в рыхлой соединительной ткани; имеются, в основном, фибробласты и фиброциты, встречаются тучные клетки, макрофаги.

Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических беспорядочно расположенных волокон, а также аморфного компонента.

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах. Характерной её особенностью является упорядоченное расположение волокон, которые собраны в пучки. Клеток и аморфного компонента в ней мало. Наглядным примером плотной оформленной соединительной ткани является сухожилие.

Сухожилие состоит из пучков 1-го, 2-го и т. д. порядков. Пучки 1-го порядка представлены отдельными коллагеновыми волокнами, между которыми располагаются фиброциты. Несколько пучков коллагеновых волокон, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани (эндотенонием), образуют пучки 2 порядка. Пучки 3 порядка окружает перитеноний.

Выйная связка образована пучками, состоящими из эластических волокон.

Среди клеток преобладают фиброциты, а состав аморфного компонента такой же, как и в плотной неоформленной соединительной ткани.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань. Эта ткань образует строму (остов) органов кроветворения и иммунной защиты - красного костного мозга, селезёнки, лимфатических узлов, лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистыми оболочками (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Ретикулярные клетки в ней представляют разновидность фибробластов, содержат отростки, с помощью которых соединяются между собой, образуя сеть (reticulum). Они образуют микроокружение для развивающихся клеток крови. Кроме того, содержатся в небольшом количестве и другие виды клеток, характерные для рыхлой соединительной ткани (макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, адипоциты).

Межклеточное вещество представлено ретикулярными волокнами, которые импрегнируются солями серебра, поэтому иначе называются аргирофильными волокнами. Состав аморфного компонента типичен для рыхлой соединительной ткани.

Жировая ткань подразделяется на белую и бурую. Основную её массу составляют жировые клетки (адипоциты), между которыми имеются небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с характерным для неё строением.

Белая жировая ткань локализуется везде. В белой жировой ткани адипоциты содержат в цитоплазме одну большую каплю жира, а их ядро и органоиды оттеснены к периферии.

Бурая жировая ткань локализуется между лопатками, около почек, около щитовидной железы. Особенно много её у плодов, а после рождения ее количество сильно уменьшается.

В цитоплазме адипоцитов бурой жировой ткани содержится много мелких капелек жира, ядро и органоиды расположены в центре клетки, имеется много митохондрий. Бурый цвет клеток обусловлен наличием большого количества железосодержащих ферментов – цитохромов, которые участвуют в окислении как жирных кислот, так и глюкозы, но образующаяся свободная энергия не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла; поэтому функция бурой жировой ткани - теплопродукция и регуляция температуры тела.

Пигментная ткань Представляет собой обычную рыхлую или плотную волокнистую соединительную ткань, содержащую большое количество пигментных клеток, которые, как полагают, происходят из нервного гребня. Локализация: сосудистая оболочка глаза, дерма в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов.

Слизистая (Студенистая) Соединительная ткань Встречается только в составе пупочного канатика (вартонов студень). Особенности: мало клеток и волокон, много аморфного вещества. Среди клеток преобладают малодифференцированные фибробласты. В межклеточном веществе содержатся в небольшом количестве тонкие коллагеновые волокона, аморфный компонент представлен, главным образом, гиалуроновой кислотой.

Отличительная характеристика плотной волокнистой соединительной ткани :

· очень высокое содержание волокон, формирующих толстые пучки, которые занимают основную часть объема ткани;

· малое количество основного вещества;

· преобладание фиброцитов.

· главное свойство – высокая механическая прочность.

Неоформленная плотная соединительная ткань – для этого вида ткани характерно неупорядоченное расположение коллагеновых пучков, образующих трехмерную сеть. В промежутках между пучками волокон содержится основное аморфное вещество, которое объединяет ткань в единый остов, клетки - фиброциты (главным образом) и фибробласты, кровеносные сосуды, нервные элементы. Неоформленная плотная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы и капсулы различных органов. Выполняет механическую и защитную функцию.

Оформленная плотная соединительная ткань отличается тем, что коллагеновые пучки в ней лежат параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки). Образует сухожилия, связки, фасции и апоневрозы (в виде пластин). Между волокнами находятся фибробласты и фиброциты. Кроме коллагеновых, существуют эластические связки (голосовые, желтые, соединяющие позвонки), образованные пучками эластических волокон.

ВОСПАЛЕНИЕ

Воспаление - защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. Факторы, вызывающие воспаление, могут быть экзогенными (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенными (очаг некроза, отложение солей). Биологический смысл этой защитной реакции - ликвидация или ограничение от здоровой ткани очага повреждения, и регенерация ткани. Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях проявления этой реакции, особенно хронического воспаления, способны вызвать тяжелые повреждения тканей.

Фазы воспаления:

I. фаза альтерации – повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления , комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений.

Медиаторы воспаления:

гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т.д.;

клеточные медиаторы выделяются клетками в ответ на повреждение; вырабатываются моноцитами, макрофагами, тучными клетками, гранулоцитами, лимфоцитами, тромбоцитами. Эти медиаторы: биоамины (гистамин, серотонин), эйкозаноиды (производные арахидо новой кислоты: простагландины, лейкотрие ны), и другие.

II. фаза экссудации включает:

· изменения микроциркуля торного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гипереми я – покраснение и повышение температуры.

· формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттокаприводит квозникновению отёка.

· формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий).

Клеточный состав фаз воспаления:

1 фаза : на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильныегранулоциты , которые выполняют фагоцитарную и микробицидную функции; в результате их активности образуются продукты распада, которые привлекают в очаг воспаления моноциты, выселяющие из крови;

2 фаза : моноциты в соединительной ткани превращаются в макрофаги. Макрофаги фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы и могут инициировать иммунный ответ.

В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, макрофаги образуют гигантские многоядерные клетки.

III. фаза пролиферации (репарации ) – Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают: хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов ; активацию образования и роста сосудов. Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген, формируется рубец.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объём занимают жировые клетки – адипоциты. Жировая ткань повсеместно распространена в организме, составляя 15-20% массы тела у мужчин и 20-25% - у женщин (т.е. 10-20 кг у здорового человека). При ожирении (а в развитых странах это около 50% взрослого населения) масса жировой ткани увеличивается до 40-100 кг. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств.

У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани – белая и бурая , которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.

Белая жировая ткань – преобладающий вид жировой ткани. Образует поверхностные (гиподерма – слой подкожной жировой клетчатки) и глубокие – висцеральные – скопления, образует мягкие упругие прослойки между внутренними органами.

В эмбриогенезе жировая ткань развивается из мезенхимы . Предшественники адипоцитов – малодифференцированные фибробласты (липобласты), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. В ходе дифференцировки в цитоплазме образуются сначала мелкие липидные капли, капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю (95-98% объёма клетки), а цитоплазма и ядро смещаются к периферии. Такие жировые клетки называются однокапельными адипоцитами . Клетки утрачивают отростки, приобретают сферическую форму, в ходе развития их размер увеличивается в 7-10 раз (до 120 мкм в диаметре). Цитоплазма характеризуется развитой агранулярной ЭПС, мелким комплексом Гольджи, небольшим количеством митохондрий.

Белая жировая ткань состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В дольках клетки приобретают форму многогранников.

Функции белой жировой ткани :

· энергетическая (трофическая ): адипоциты обладают высокой метаболической активностью: липогенез (отложение жиров) - липолиз (мобилизация жиров) – обеспечение организма резервными источниками;

· опорная, защитная, пластическая – полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко и.т.д.). Резкое похудание может привести к смещению почек;

· теплоизолирующая;

· регуляторная – в процессе миелоидного кроветворения адипоциты входят в состав стромального компонента красного мозга, создающего микроокружение для пролиферирующих и дифференцирующихся клеток крови;

· депонирующая (витамины, стероидные гормоны, вода)

· эндокринная – синтезирует эстрогены (главный источник у мужчин и

пожилых женщин) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида NPY, который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина (или отсутствие рецепторов к лептину в гипоталамусе) ведёт к ожирению.

Ожирение

В 80% увеличение массы жировой ткани происходит вследствие нарастания объёма (гипертрофии) адипоцитов. В 20% (при наиболее тяжелых формах ожирения, развивающихся в молодом возрасте) – увеличение числа адипоцитов (гиперплазия): число адипоцитов может увеличиться в 3-4 раза.

Голодание

Снижение массы тела в результате лечебного или вынужденного голодания сопровождается падением массы жировой ткани – усиление липолиза и угнетение липогенеза – резкое уменьшение объемов адипоцитов при сохранении их общего числа. При возобновлении нормального питания клетки быстро накапливают липиды, клетки увеличиваются в размерах, и превращаются в типичные адипоциты, в результате чего происходит быстрое восстановление массы тела после отмены диеты. Жировая ткань на ладонях, подошвах и в ретроорбитальных участках очень устойчива к процессам липолиза. Снижение массы жировой ткани более чем на треть от нормы, вызывает дисфункцию системы гипоталамус-гипофиз-яичники – подавление менструального цикла и бесплодие. Нервная анорексия - один из видов пищевых расстройств, при котором запас жировой ткани снижается до 3 % нормального уровня массы жировой ткани, нередко заканчивается смертельным исходом.

Бурая жировая ткань

У взрослого человека бурая жировая ткань присутствует в небольшом количестве, лишь в нескольких, чётко очерченных участках (между лопаток, на задней поверхности шеи, в воротах почек). У новорожденных она составляет до 5% массы тела. Её содержание мало меняется при недостаточном или избыточном питании. Бурая жировая ткань наиболее сильно развита у животных, впадающих в зимнюю спячку.

Различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани. К ним относятся сухожилия, связки, фасции и др.

Сухожилия прочно связывают мышцы скелета. Они построены из разных пучков колла-геновых волокон, идущих в одном направлении, т.е.

Упорядоченно (рис. 111) в сухожилиях различают три порядка коллагеновых волокон. Пучки I порядка – это коллагеновые волокна, отделённые друг от друга сухожильными клетками. Совокупность пучков I порядка, объединённая тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, составляет пучки II порядка. Совокупность пучков II порядка составляет пучки III порядка. Они окружены значительно более толстой прослойкой соединительной ткани (см. рис.111) в прослойках между пучками II и III порядков проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, питающие и иннервирующие сухожилия.

Плотная оформленная эластическая соединительная ткань в основном состоит из эластических волокон и прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна и фибробласты. Эластическая ткань расположена в основном в связках. Эластическая ткань представлена также и обширными мембранами, например, в стенках крупных артерий и других органах.

Дерма кожи является представителем плотной неоформленной соединительной ткани. Она тоже в основном состоит из плотной сети коллагеновых волокон расположенных разнонаправлено. В ячейках сети расположены мелкие островки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими кожу, и редкими жировыми клетками.

К плотным тканям относятся хрящевая и кожная ткани.

Хрящевая ткань. Хрящевая ткань характеризуется плотным основным промежуточным веществом, в котором располагаются группами и поодиночке хрящевые клетки без отростков (хондроциты). Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и является основой для закладки скелета животного. У взрослых животных хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в стенках трахеи и бронхов, ушной раковине и других местах. Хрящи состоят из большого количества межклеточного вещества и клеточных элементов. Основное промежуточное вещество нестолько плотно, что в него не прорастают сосуды и нервы. Поэтому хрящи питаются с поверхности через их надхрящницу путём диффузии веществ. По строению промежуточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый (рис.113). клетки надхрящницы хондробласты размножаются путём митоза и, обводняясь, превращаются в хондроциты, увеличивая общую массу развивающегося хряща или заполняя места после его повреждения.

Гиалиновый (или стекловидный) хрящ характеризуется своей прозрачностью, имеет голубоватый оттенок. Он встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Диаметр хондроцитов 3-30мкм, форма их округлая, овальная, угловатая, дисковидная. Хондроциты часто расположены группами по две-четыре – это так называемые изогенные группы. Хрящевые клетки, лежащие ближе к надхрящнице всегда располагаются по одиночке. Основное промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного и волокнистого (коллагенового) материалов. Чем старше животное, тем резче выражено содержание основного вещества, в результате создаются более тёмные пятна вокруг групп и отдельных клеток. В хряще с возрастом накапливаются соли извести, хрящ становится более хрупким.

Эластический хрящ в основном веществе кроме коллагеновых волокон содержит сеть эластических волокон, которые придают всему хрящу большую эластичность и гибкость, а также желтоватую окраску и меньшую прозрачность. Хондроциты и изогенные группы окружены более тёмными капсулами. Клетки и изогенные группы в эластическом хряще расположены столбиками (см.рис.113,б). эластический хрящ имеется в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе, дыхательном горле северного оленя. В эластическом хряще процессы обызвествления всегда отсутствуют.

Волокнистый хрящ – это разновидность гиалинового хряща в котором содержатся упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон значительного диаметра. Создаётся полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон (см.рис.113,в). Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Он постоянно переходит от гиалинового хряща в оформленную соединительную ткань. Из волокнистого хряща состоят межпозвоночные диски (мениски), а также места переходов от сухожилий к костям. Хрящевая ткань помимо опорной функции принимает участие в обмене углеводов.