Из чего состоит сетчатка. Анатомические особенности сетчатки

Морфо-функциональная характеристика сетчатки глаза.

Сетчатка— внутренняя оболочка глаза, периферический отдел зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование света в нервные импульсы.

В фоторецепторах сетчатки происходит первичное восприятие оптического изображения, его частичная обработка, и передача сигналов в зрительные отделы головного мозга, где происходит окончательное формирование зрительных образов.

Сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть — наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю — не содержащую фоточувствительных клеток — слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки. Сетчатка глаза у взрослого человека имеет размер ~22 мм и покрывает около ~72 % площади внутренней поверхности глазного яблока.

Строение и функции слоёв сетчатки

Пигментный слой сетчатки (самый наружный) с сосудистой оболочкой глаза связан более тесно, чем с остальной частью сетчатки.

Зависимость изменения оптического пропускания хрусталика от возраста человека: 1 — новорождённые; 2 — от 8 до 29 лет; 3 — от 31 до 49 лет; 4 — от 52 до 65 лет; 5 — старше 70 лет.В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов. Пигментный эпителий сетчаткиВ схеме строения сетчатки выделяют десять слоев, структурно различимых под микроскопом (перечислены по направлению вглубь глазного яблока): Пигментный эпителий. Наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — Палочки / Колбочки; Наружная пограничная мембрана; Наружный ядерный (зернистый) слой; Наружный сетевидный слой; Внутренний ядерный (зернистый) слой; Внутренний сетевидный слой; Слой ганглиозных (мультиполярных) клеток; Слой волокон зрительного нерва; Внутренняя пограничная мембрана;В хрусталике глаза и тканях сетчатки существует пигмент типа меланина, аналогичный тому, что содержится в коже. Он имеет желтоватый или коричневый оттенок и служит для того, чтобы предотвратить попадание определённой части световой энергии, в особенности коротковолновой энергии, на сетчатку. В области сетчатки, где расположены ганглионарные нейроны находятся клетки, рефлекторно связанные как с палочками и колбочками, так и через слой нервных волокон, с мозгом. Свет, прежде чем попасть на светочувствительные элементы палочки и колбочки, должен пройти через слой ганглиозных нейронов, которые одновременно являются дополнительным светофильтром, отсекающим губительную для тканей и рецепторов УФ область спектра. Реакции ганглиозных клеток отражают возбуждение нескольких сотен или ещё большего числа рецепторов. Не удивительно поэтому, что встречаются ганглиозные клетки, отвечающие на раздражение любого участка некоторой области сетчатки. Область, раздражение которой (в любом её участке) приводит к ответной реакции данной клетки, называют рецептивным полем клетки. Изучение пространственной и временной организации рецептивных полей ганглиозных клеток показывает, что значительная модификация нервных сигналов происходит уже в сетчатке, то есть до того, как сигнал будет передан в высшие отделы мозга. Известно, что показатели преломления глазных сред тем больше, чем меньше длина световых волн. Это приводит к тому, что преломляющая сила глаза в синих лучах с длиной волны 450 нм. на 1,3Д (Диоптрии) больше, чем в красных с длиной волны 650 нм. Поэтому все лучи от "белой" светящейся точки не могут быть собраны в глазе в одну точку. Если на сетчатке лучи из середины видимого спектра образовали резкое изображение, то красные лучи будут стремится собраться в точке лежащей за фокусной поверхностью, а фокус синих окажется перед фокусной поверхностью. Такое явление при фокусировании, зависящее от длины волны света называется хроматической аберрацией. Понятно, что и рецепторы чувствительные к той или иной части видимого спектра должны располагаться только на том участке сетчатки, где расположены наружные и внутренние сегменты фоторецепторов — палочки и колбочки. Причём области фоторецепторов чувствительные к той или иной длине волны должны быть расположены на различной глубине (вдоль колбочки). В другом месте, а тем более в других слоях сетчатки расположение фоточувствительных рецепторов совершенно бессмысленно. Из этого также видно, что если бы в глазу человека имелось бы три типа колбочек (как предполагает трёхкомпонентная гипотеза зрения), то каждый тип колбочек должен был-бы лежать на «своём расстоянии» от хрусталика. Если бы это было так, то это давно обнаружили гистологическими исследованиями, однако все колбочки одинаковы и лежат на одной поверхности равноудалённо от хрусталика. Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты при взгляде на синий свет могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера) Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками посредство вертикально ориентированных биполярных клеток, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарныенейрноны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва. Сетчатка человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных, в среднем — шестигранных структур.

Рецептивное поле ганглиозной клетки

«В 1938 году Хартлайном было введено понятие „рецептивного поля“. Под рецептивным полем ганглиозной клетки подразумевается тот участок сетчатки, при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разрядов данной ганглиозной клетки. Как известно, в сетчатке проявляется довольно четко выраженное латеральное торможение, которое на уровне биполярных клеток осуществляется горизонтальными, а на уровне ганглиозных клеток — амакриновыми клетками. Следовательно при воздействии света на рецепторы к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должны поступать не только возбуждающие влияния, но также и тормозящие. Совокупность этих воздействий, в свою очередь, будет определять функциональную организацию рецептивного поля ганглиозной клетки. Концентрические рецептивные поля состоят из круглой центральной возбуждающей зоны, которая окружена со всех сторон тормозной периферией. В этом случае деление клеток на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля. Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны рецептивного поля относятся к on — нейронам, а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off — нейронам. В тоже время on — нейрон возбуждается при затемнении периферии, а off — нейрон при ее освещении. Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток существенно различается у разных видов животных. При этом считается, что с размерами рецептивных полей связана острота зрения животного — чем уже рецептивное поле, тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система. Этот вывод подкрепляется данными измерений размеров рецептивных полей ганглиозных клеток, связанных с центральными и периферическими участками сетчатки.

Среди других свойств нейронов, связанных с организацией их рецептивных полей, следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов. Такие клетки дают максимальные разряды, когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении, которое таким образом, оказывается предпочитаемым для данного нейрона. Ганглиозные клетки сетчатки обладающие избирательностью к направлению движения, изучены в сетчатках многих видов млекопитающих, в том числе и в сетчатке кошки. Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувствительности. Однако результаты авторов, ведущих исследования в этом направлении, весьма противоречивы. Одни находят, что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждения в аксонах ганглиозных клеток и чувствительностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on -нейронов, другие же авторы, наоборот считают, что частота разрядов on -нейронов зависит от интенсивности света, а не от длины его волны, on — off -нейроны же реагируют исключительно на свет.

При офтальмоскопии нормального глазного дна определяется достаточно яркий фовеолярный рефлекс, свидетельствующий о сохранении контура центральной ямки. Сосуды сетчатки в ряде случаев имеют умеренные гипертонические и атеросклеротические изменения. В стекловидном теле встречается нитчатая деструкция, как вариант возрастной нормы возможно плавающее в проекции диска зрительного нерва кольцо Weiss, которое свидетельствует о полной задней отслойке стекловидного тела.

В норме на ОСТ определяется правильный профиль макулы с углублением в центре (рис. 1). Слои сетчатки дифференцируются согласно своей светоотражающей способности, равномерные по толщине, без очаговых изменений. Можно выделить слой нервных волокон, внутренний сетчатый слой, наружный сетчатый слой, фоторецепторы и хориоидею. Наружный край сетчатки на ОСТ ограничен высоко фоторефлектирующим ярко-красным слоем толщиной около 70 мкм. Он представляет собой единый комплекс пигментного эпителия сетчатки и хориокапилляров. Более темная полоса, которая определяется на томограмме непосредственно перед комплексом «ПЭС/хориокапилляры», представлена фоторецепторами. Ярко-красная линия на внутренней поверхности сетчатки соответствует слою нервных волокон.

Рис. 1. Макула в норме.

А. Биомикроскопия макулы пациента в возрасте 42 лет. Соотношение толщины артерий к толщине вен равно 2:3. Фовеолярный рефлекс сохранен. Отсутствуют очаговые изменения.

Б. ОСТ нормальной макулярной области. Слои сетчатки четко дифференцируются. Центральная ямка хорошо выражена. Толщина сетчатки в центральной ямке желтого пятна составляет 161 мкм, у края фовеа - 254 мкм.

Стекловидное тело в норме оптически прозрачно и на томограмме имеет черный цвет. Резкий контраст между окрашиванием тканей позволил производить измерение толщины сетчатки. В области центральной ямки желтого пятна она составила в среднем около 162 мкм, у края фовеа - 235 мкм. Не выявлено достоверной зависимости толщины сетчатки от возраста как в центре фовеола, так и по краю фовеа. Тем не менее, отмечено, что у мужчин толщина макулярной сетчатки достоверно больше, чем у женщин.

Подобно тому, как в условиях максимального расширения зрачка возможна офтальмоскопия не только центральных, но периферических отделов глазного дна, так и ОСТ позволяет исследовать не только макулу, но и парамакулярную сетчатку и даже зону экватора (рис. 2). Для этого наряду с достижением максимального мидриаза необходимо повернуть глазное яблоко таким образом, чтобы лазерный луч проецировался на исследуемую область. Соединение отдельных снимков воедино позволяет получить панорамное изображение сетчатки пациента.

Сетчатка (retina) — это внутренняя оболочка глаза, расположенная между сосудистой оболочкой (снаружи) и гиалоидной мембраной стекловидного тела (изнутри). Сетчатка является периферической частью зрительного анализатора.

По структуре и функциям в ней различают две части: большую (2/3) заднюю часть - оптическую (зрительную) и меньшую (1/3) - слепую (реснично-радужковую). Оптическая часть сетчатки расположена от диска зрительного нерва до плоской части ресничного тела, где заканчивается зубчатой линией (ora serrata). Слепая часть сетчатки покрывает внутреннюю поверхность ресничного тела и радужки, образуя краевую пигментную кайму зрачка, и состоит из двух слоев.

Оптическая часть сетчатки представляет собой тонкую прозрачную пленку. Толщина ее в разных участках неодинаковая: у края диска зрительного нерва - 0, 4 мм, в области желтого пятна - 0,01-0,05 мм, у зубчатой линии - 0,1 мм. К подлежащей сосудистой оболочке оптическая часть сетчатки крепится прочно только вдоль зубчатой линии, вокруг диска зрительного нерва и по краю желтого пятна; на остальных участках соединение между нею и сосудистой оболочкой рыхлое. Оптическая часть сетчатки удерживается на своем месте посредством давления стекловидного тела и физиологической связи палочек и колбочек с отростками пигментного эпителия. Поэтому она может легко отслаиваться от пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки.

Оптическая часть сетчатки - это высокодифференцированная нервная ткань. Она состоит из трех нейронов, соединенных между собой. Первый наружный нейрон - фоторецепторный (колбочки и палочки). Второй средний нейрон - ассоциативный (биполярные клетки). Третий внутренний нейрон - ганглионарный (ганглиозные клетки). Между ними расположены их аксоны и дендриты, волокна Мютлера, паукообразные клетки Гольджи, астроциты, горизонтальные тяжи глиальной ткани и микроглии. Все вместе они образуют 10 слоев оптической части сетчатки, которые описаны ниже (рис. 1).

Рис. 1. Строение сетчатой оболочки:

I - пигментный эпителий;

II - слой палочек и колбочек;

III - наружная пограничная мембрана;

IV - наружный зернистый слой;

V - наружный сетчатый слой;

VI - внутренний зернистый слой;

VII - внутренний сетчатый слой;

VIII - ганглиозный слой;

IX - слой нервных волокон;

X - внутренняя пограничная мембрана;

XI - стекловидное тело

Луч света, перед тем как попасть на светочувствительный слой сетчатки - фоторецепторы, должен пройти через прозрачные среды глаза (роговицу, хрусталик, стекловидное тело) и всю толщу сетчатки. Сетчатка глаза относится к типу инвертированных.

Первый слой сетчатки - пигментный эпителий - прилежит к мембране Бруха хориоидеи. Генетически он принадлежит сетчатке, но плотно спаян с сосудистой оболочкой. Клетки пигментного эпителия представляют собой шестигранные призмы, тела которых заполнены зернами пигмента фусцина и расположены в один ряд, а пальцевидные выпячивания окружают наружные сегменты фоторецепторов. Эти клетки фагоцитируют отторгающиеся наружные сегменты, осуществляют транспортный обмен метаболитов, солей, кислорода, питательных веществ из хориоидеи к фоторецепторам и обратно, способствуют плотному прилеганию сетчатки к собственно сосудистой оболочке, «откачивают» жидкость из субретинального пространства.

Изнутри к клеткам пигментного эпителия прилегают клетки нейроэпителия - фоторецепторы (палочки и колбочки), наружные сегменты которых образуют второй слой сетчатки - слой палочек и колбочек , а внутренние сегменты и ядра фоторецепторов - четвертый слой сетчатки - наружный зернистый (ядерный) слой . Между ними располагается третий слой - наружная глиальная пограничная мембрана , которая представляет собой окончатую мембрану, через которую наружные сегменты палочек и колбочек проходят в субретинальное пространство - пространство между первым и вторым слоем сетчатки.

Колбочки (колбочковидные зрительные клетки) и палочки (палочковидные зрительные клетки) составляют светочувствительный (фотосенсорный) слой сетчатки. Они отличаются друг от друга. Палочки имеют длину 0,06 мм, диаметр 1 мкм. Длина колбочек 0,035 мм, диаметр 6 мкм. Наружные сегменты палочек тонкие, по форме напоминают цилиндр, в них содержится зрительный пигмент родопсин. Наружные сегменты колбочек короче и толще, чем у палочек; по форме колбочки напоминают конус, в них содержится зрительный пигмент йодопсин. Зрительные пигменты палочек и колбочек находятся в мембранах - дисках их наружных сегментов.

В наружных сегментах фоторецепторов происходят первичные фотохимические процессы. Располагаются палочки и колбочки в виде палисада, неравномерно. Колбочки расположены в центральной части сетчатки, а палочки - на периферии. Так, в области желтого пятна расположены только колбочки; по направлению к периферии их количество уменьшается, а количество палочек увеличивается. Общее количество колбочек составляет около 7 млн, а палочек - 100-120 млн.

В пятом - наружном сетчатом (плексиформном) слое - расположены синапсы, которые связывают первый и второй нейрон.

Шестой слой - внутренний зернистый (ядерный) слой - образуют ядра биполярных клеток (второго нейрона сетчатки). Следует заметить, что одна биполярная клетка входит в контакт с несколькими палочками, в то время как каждая колбочка контактирует только с одной биполярной клеткой.

Седьмой - внутренний сетчатый (плексиформный) слой - состоит из переплетающихся и разветвляющихся отростков второго и третьего нейрона; он отделяет шестой слой от слоя ганглиозных клеток, а также отграничивает внутреннюю сосудистую часть сетчатки от бессосудистой наружной части, которая питается за счет хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки.

В восьмом - ганглиозном слое расположены ганглиозные клетки сетчатки - третий нейрон сетчатки, аксоны которых образуют девятый слой - слой нервных волокон - и, собираясь в пучок, формируют зрительный нерв.

Десятый слой - внутренняя глиальная пограничная мембрана - покрывает поверхность сетчатки изнутри.

Кровоснабжение

Питание сетчатки осуществляют два источника. Внутренние шесть слоев получают его из центральной артерии сетчатки, а нейроэпителий - из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки (хориоидеи). Ветви центральной артерии и вены сетчатки проходят в слое нервных волокон и отчасти в слое ганглиозных клеток. Они образуют слоистую капиллярную сеть, которая отсутствует только в ямочке желтого пятна.

Иннервация

В сетчатке, как и в хориоидее, отсутствуют чувствительные нервные окончания. Аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой оболочки, что является одним из факторов, определяющих прозрачность сетчатки.

Анатомически и при офтальмоскопии на глазном дне выделяют два важных в функциональном отношении участка: диск зрительного нерва и желтое пятно.

Диск зрительного нерва - это место выхода из глаза зрительного нерва. Диаметр диска составляет около 2,0 мм, площадь - до 3 мм². Он расположен в 4 мм кнутри от заднего полюса глаза и несколько ниже его. Почти в центре диска расположен сосудистый пучок, который состоит из центральной артерии и вены сетчатки. Диск зрительного нерва лишен фоторецепторов и поэтому в поле зрения в месте его проекции имеется слепая зона.

В центральной части глазного дна, диаметр которой 6-7,5 мм, расположено желтое пятно (macula lutea). В центре желтого пятна находится небольшое углубление внутренней поверхности сетчатки - центральная ямка (fovea centralis), а в центре ее - ямочка (foveola).

Центральная ямка чаще имеет форму слегка вытянутого по горизонтали овала, реже - круга. Диаметр ее около 1,5 мм - она приблизительно соответствует по размеру диску зрительного нерва. Расположена центральная ямка на 4 мм кнаружи и на 0,8 мм книзу от диска зрительного нерва; между ней и ямочкой находится бессосудистая (аваскулярная) зона.

Этим анатомическим названиям эквивалентны следующие клинические термины: центральной части глазного дна соответствует клинический термин «задний полюс», центральной ямке - термин «макула», фовеоле - термин «фовеа».

По мере приближения к желтому пятну строение сетчатки меняется: сначала исчезает слой нервных волокон, затем ганглиозных клеток, далее внутренний плексиформный слой, слой внутренних ядер и наружный плексиформный. Фовеола представлена только слоем колбочек, которые здесь узкие и длинные, в связи с чем эта часть сетчатки обладает самой высокой разрешающей способностью и составляет место самого лучшего видения (область центрального зрения). Толщина сетчатки здесь самая минимальная - около 0,0005 мм. Остальные слои сетчатки как бы сдвинуты к краю желтого пятна.

Клинически в заднем полюсе глазного дна видны фовеолярные, макулярные и парамакулярные рефлексы. Фовеолярный рефлекс образуется углублением желтого пятна и имеет вид яркой блестящей точки или пятнышка - действительное и уменьшенное изображение источника света.

Макулярный рефлекс - это рефлекс с валикообразного утолщения края желтого пятна, который образован смешенными ганглиозными клетками. Внутренняя граница рефлекса более четкая, чем наружная.

Парамакулярный рефлекс располагается вокруг макулярного рефлекса. Образован вогнутостью сетчатки в местах перехода макулярного вала к нормальному уровню сетчатки; он широкий, имеет менее четкие границы, чем макулярный, заметен не одновременно по всей окружности.

У новорожденных область желтого пятна светло-желтого цвета с нечеткими контурами. С 3-месячного возраста появляется макулярный рефлекс и уменьшается интенсивность желтого цвета. К 1 году определяется фовеолярный рефлекс, центр становится более темным. К 3-5-летнему возрасту желтоватый тон макулярной области почти сливается с розовым или красным тоном центральной зоны сетчатки. Область желтого пятна у детей 7-10 лет и старше, как и у взрослых, определяется по бессосудистой центральной зоне сетчатки и световым рефлексам.

Понятие «желтое пятно» возникло в результате макроскопического исследования трупных глаз. На плоскостных препаратах сетчатки видно небольшое пятно желтого цвета. Долгое время химический состав пигмента, окрашивающего эту зону сетчатки, был неизвестен. В настоящее время выделены два пигмента - лютеин и изомер лютеина зеаксантин, которые называют пигментом желтого пятна, или макулярным пигментом. Уровень лютеина выше в местах большей концентрации палочек, уровень зеаксантина - в местах большей концентрации колбочек. Лютеин и зеаксантин относятся к семейству каротиноидов - группе натуральных пигментов растительного происхождения.

Считается, что лютеин выполняет две важные функции: во-первых, он поглощает вредный для глаз голубой свет; во-вторых, является антиоксидантом, блокирует и удаляет образующиеся под действием света активные формы кислорода. Содержание лютеина и зеаксантина в макуле с возрастом снижается. Эти пигменты в организме не синтезируются, их можно получить только с пищей.

Методы исследования

Для изучения состояния сетчатки используют следующие методы исследования:

1. Офтальмоскопия (прямая и обратная).

2. Электроретинография.

3. Офтальмохромоскопия.

4. Флюоресцентная ангиография.

5. Ультразвуковое исследование.

6. Периметрия.

7. Оптическая когерентная томография.

Жабоедов Г.Д., Скрипник Р.Л., Баран Т.В.

Зрительный анализатор. Учение Сеченова и Павлова

Согласно учению И. П. Павлова, зрительный анализатор включает периферический парный орган 3.- глаз с его воспринимающими свет фоторецепторами - палочками и колбочками сетчатки (рис.), зрительные нервы, зрительные пути, подкорковые и корковые зрительные центры. Нормальным раздражителем органа 3. является свет. Палочки и колбочки сетчатки глаза воспринимают световые колебания и превращают их энергию в нервное возбуждение, к-рое через зрительный нерв передается по проводящим путям в зрительный центр головного мозга, где возникает зрительное ощущение.

Центральный отдел зрительного анализатора

Периферический отдел зрительного анализатора

Анатомические особенности сетчатки.

Внутренняя чувствительная оболочка глаза имеет сетчатое строение, поэтому чаще всего называется сетчаткой. Сетчатка мягкая, прозрачная, но не эластичная. В ней выделяют оптическую часть, воспринимающую адекватные световые раздражители, ресничную и радужковую части. Толщина сетчатки на разных участках не одинакова - у края диска зрительного нерва 0,4-0,5 мм, в области фовеолы желтого пятна 0,07 -0,08 мм, а у зубчатой линии 0,14 мм. К подлежащей сосудистой оболочке сетчатка крепится прочно лишь в нескольких зонах: вдоль зубчатой линии, вокруг зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальных участках соединение рыхлое и поэтому именно здесь сетчатка легко отслаивается от пигментного эпителия. Оптическая часть сетчатки распространяется от диска зрительного нерва до плоской части ресничного тела, где заканчивается у зубчатой линии (ora serrata). Сетчатка эмбриологически является частью мозга и состоит из 10 слоев : внутренней пограничной мембраны, слоя волокон зрительного нерва, слоя ганглиозных клеток, внутреннего плексиформного слоя, внутреннего нуклеарного слоя, наружного плексиформного слоя, наружного нуклеарного слоя, наружной пограничной мембраны, слоя палочек и колбочек и пигментного эпителия. Таким образом, в сетчатке различают три иерархически организованных структуры : наружный нуклеарный слой, представленный ядрами фоторецепторов, внутренний слой, состоящий из биполяров, и слой ганглиозных нейроцитов. Из отростков (аксонов) ганглиозных нейроцитов формируется зрительный нерв. В структуре зрительного пути, включающей фоторецепторы, биполярные и ганглиозные нейроциты, имеются два типа интернейронов: горизонтальные клетки в наружном плексиформном слое и амакриновые клетки во внутреннем плексиформном слое. Горизонтальные клетки имеют синаптические контакты с друг другом и биполярными нейроцитами, и обратную связь с фоторецепторами. У богатых нейромедиаторами амакриновых клеток есть синаптические связи с другими амакриновыми и ганглиозными клетками, а по системе обратной связи - с биполярными нейроцитами. Распределение и синаптическая организация клеточных элементов сетчатки неодинаковы, т.к. плотность фоторецепторов меняется от центра к периферии. Наибольшая плотность колбочек 147-238 тысяч на 1мм2 в центральной зоне (фовеа) размером 50 х 50 ммк (5о). Дальше от центра плотность колбочек уменьшается, в парафовеа (8,6о) она составляет 95000 на 1 мм2, а в перифовеа 10 000 на 1 мм2 (Osterberg G., 1935). Центральная зона 250-750 ммк свободна от палочек. плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа (10о - 18о от центра) - 150 -160 тысяч на 1мм2 , затем их количество уменьшается к крайней периферии, где имеется около 60 тыс. палочек на 1 мм2. Средняя плотность палочек - 80- 100 тыс. на 1 мм2. Параметры фоторецепторов: фоторецепторы, обращенные к пигментному эпителию, представлены палочками (100-120 млн.) и колбочками (около 7 млн.). Палочки: длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм, окрашены пигментом (родопсин), который поглощает часть спектра электромагнитного светового излучения в диапазоне красных лучей (максимум 510 нм). Пороговая чувствительность - 12 квантов света при длине волны 419 нм, пороговая энергия 48x10-19 Дж. Колбочки: длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм, в трех различных типах содержится по одному пигменту - сине-голубому (диапазон поглощения 435-450 нм), зеленому (525-540 нм) и красному (565-570 нм). Порог чувствительности - 30 квантов света, пороговая энергия -120x10-19 Дж. Различная световая чувствительность палочек и колбочек обуславливает то обстоятельство, что первые функционируют при яркости до 1 кд·м -2 (ночное, скотопическое зрение), а вторые - выше 10 кд·м-2 (дневное, фотопическое зрение). Когда яркость колеблется в пределах от 1 кд·м -2 до 10 кд·м-2, функционируют на определенном уровне все фоторецепторы (сумеречное, мезопическое зрение). Каждый из основных типов нейронов делится на множество подтипов. На периферии сетчатки соотношение фоторецепторов и ганглиозных нейроцитов 1000 к 1. Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки (в 4 мм от заднего полюса глаза). Он лишен фоторецепторов и поэтому в поле зрения, соответственно месту его проекции, имеется слепая зона. Питание сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из системы центральной ее артерии (ветвь глазной), а нейроэпителий - из хориокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки. Ветви центральной артерии и вены проходят в слое нервных волокон и, отчасти, в слое ганглиозных клеток. Они образуют слоистую капиллярную сеть, развитую сильнее всего в задних отделах. Первый артериальный слой капилляров также лежит в слое нервных волокон. От него в свою очередь отходят восходящие веточки, идущие к внутреннему зернистому слою. На его передней и задней поверхности они образуют затем по венозной капиллярной сети. Уже от этих сетей отходят венозные корешки к слою нервных волокон. Далее кровоток идет в сторону более крупных вен, в конечном итоге в - v. centralis retinae. Важной анатомической особенностью сетчатки является то обстоятельство, что аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой оболочки. Кроме того, сетчатка как и сосудистая оболочка лишена чувствительных нервных окончаний.