Подкорковые структуры головного мозга. За что отвечает гипофиз головного мозга 1 строение и функции подкорковых образований мозга

Головной мозг выступает в роли главного центра человеческого организма. Его функции многообразны, но главным образом он выполняет регулирующую и координирующую функции. Даже частичное его нарушение или повреждение, может повлечь за собой тяжелые пациента.

Его особенность строения и функции изучаются на протяжении долгого времени, учеными различных специализаций, но до сих пор не удалось, полностью описать его уникальные способности. Однако удалось выявить его основные аспекты строения и функции, благодаря усовершенствованным методам исследования.

В данной статье мы рассмотрим строение, а также за что отвечает головной мозг человека.

На протяжении нескольких миллионов лет эволюции, у современного человека, вокруг мозга сформировалась прочная черепная коробка, которая выступает главным образом в роли дополнительного предохранителя от возможных физических повреждений. Сам мозг занимает практически всю полость черепной коробки (около 90%).

Мозг подразделяется на 3 основополагающие части:

• Большие полушария
• Мозжечок
• Мозговой ствол

Также ученые установили 5 основных мозговых отделов, каждый из которых обладает своей уникальной особенностью и функциями. Ими являются:

• Передний
• Задний
• Промежуточный
• Средний
• Продолговатый

Начало пути от спинного мозга начинает непосредственно продолговатый отдел (мозг), который является продолжением пути спинномозгового отдела. В его состав входит серое и белое вещество. Следующим на пути выступает Варолиев мост, представляющийся валиком из нейронных волокон и вещества. Через данный мост проходит основная артерия, питающая головной мозг. Началом артерии выступает верхняя часть продолговатого отдела, которая затем направляется в мозжечковую часть.

Мозжечок включает в себя два маленьких полушария, которые соединены друг с другом «червем», а также белое и серое вещество. Средний отдел включает два зрительных и слуховых бугра. От данных бугров ответвляются нейронные волокна, выступающие в роли соединителя.

Большие полушария отделяются перекрестной щелью с мозолистым телом внутри. Непосредственно сами полушария обволакивает мозговая кора, в которой генерируется все человеческое мышление.

Также мозг покрывают 3 основные оболочки, а именно:

• Твердая. Представляет собой надкостную структуру внутренней поверхности черепной коробки. Характеризуется плотным скоплением множества болевых рецепторов
• Паутинная или арахноидальная. Прилегает к корковой части. Пространство между паутинной и твердой заполнено серозной жидкостью, а пространство между корой – ликвором
• Мягкая. Состоит из тоненьких кровеносных сосудов и соединительной ткани, которая связывается с поверхностной частью мозгового вещества, тем самым питая его

Функции мозговых отделов

Каждый из отделов нашего мозга выполняет ряд определенных функций, таких как: двигательная, мыслительная, рефлекторная и т. д. Чтобы разобраться, что, за что отвечает в головном мозге, рассмотрим каждый его отдел:

• Продолговатый – обеспечивает нормальную деятельность защитных реакций организма, например, кашель, чихание и т. д. Также в его обязанности входит регулирование дыхательных и глотательных функций.
• Варолиев мост – позволяет глазным яблокам совершать двигательные функции и также отвечает за деятельность мышц лица.
• Мозжечок – координирует двигательную работу и ее согласованность.
• Средний мозговой отдел отвечает за нормальную работу органов слуха и зрения (остроту и четкость).
• Промежуточный мозговой отдел, который состоит из 4 ключевых частей:

1. Таламус – формирует и обрабатывает различные реакции (тактильные, температурные и другие) организма человека.
2. Гипоталамус – незначительная область, но в то же время выполняющая такие жизненно-важные функции как: контроль сердечного ритма, регулирование температуры и кровяного давления. Также отвечает за наши эмоции, позволяет благополучно преодолевать стрессовые ситуации, благодаря дополнительной выработке гормонов.
3. Гипофиз – отвечает за выработку гормонов отвечающих за половое созревание, развитие и выполнение функций всего организма.
4. Эпиталамус – регулирует суточные биологические ритмы, благодаря выработке дополнительных гормонов для здорового сна.

• Передний мозговой отдел (большие полушария)

1. Правое полушарие сохраняет полученную информации в памяти, а также отвечает за возможность взаимодействия с окружающим миром. Выполняет двигательные функции правой части тела.
2. Левое полушарие – контролирует нашу речь, отвечает за аналитическое мышление, способность к математическим вычислениям. В данном полушарии формируется абстрактное мышление и контролируется левая часть тела.

Отличия в функциональности имеются и в больших полушариях, которые хоть и работают в связи друг с другом, но, все же, преобладающее развитие определенной из их сторон, влияет на определенные жизненные аспекты. Базальные ядра или отвечает за регулирование двигательных и вегетативных функций. Данный подкорковый отдел непосредственно входит в состав переднего мозгового отдела.

Кора головного мозга

Кора подразделяется на несколько видов:

• Новая

• Старая

• Древняя

Также ученые выделяют смежную кору, которая состоит из древней и старой коры. Сама же кора обладает следующими функциями:

• Позволяет клеткам связываться между собой, в зависимости от их расположения (нижестоящие связываются с вышестоящими клетками)
• Корректирует нарушенное состояние функций систем
• Контролирует сознание, мышление и личности человека

Безусловно, за что отвечает мозг человека, изучается до сих пор, но на сегодня ученые установили огромное количество важнейших функций, который он выполняет. Поэтому очень важно систематически проходить обследования хотя бы 1 раз в год. Потому как многие заболевания тесно связаны нарушениями, которые возникают в определенных мозговых отделах.

Функции мозговых долей

Выделяют 4 типа мозговых долей, каждая из которых выделяется индивидуальной функциональностью.

1. За что отвечает теменная доля головного мозга

Отвечает за определение человеком своего положения в пространстве. Ключевой задачей теменной области является восприятие ощущений. Именно данная доля позволяет понимать, к какой части тела было совершено прикосновение и какие возникают ощущения в данном участке. Другие функции этой доли:

• Отвечает за навыки письма и чтения

• Управляет двигательной функциональностью

• Позволяет ощущать боль, тепло и холод

1. За что отвечает лобная доля головного мозга

Лобные доли выступают ключевой частью мозга и психических функций человека и его разума. В состоянии бодрствования, при помощи специальных методов исследования можно заметить высокую активность нервных клеток данных долей.

• Отвечает за способность мыслить абстрактно
• Позволяет устанавливать критическую самооценку
• Отвечает за навыки к самостоятельному решению определенной задачи
• Регулирует сложные формы поведения
• Отвечает за речевые и двигательные функции

Помимо вышеперечисленных функций, лобная часть контролирует развитие всего организма и отвечает за реорганизацию воспоминаний, которые впоследствии закладываются в долговременную память.

1. За что отвечает височная доля головного мозга

Ключевая особенность этой доли заключается в преобразовании различных звуковых сигналов в слова, понятных для человека. Непосредственно на височной области расположен участок – гиппокамп, который участвует в формировании различных видов эпилептических припадков.

Вследствие этого, если врач установил в диагнозе , то это означает, что гиппокамп поврежден.

1. За что отвечает затылочная часть головного мозга

Затылочная доля главным образом отвечает за чувствительность, обработку и переработку зрительной информации. Также в ее обязанности входит контролирование деятельности глазных яблок. В случае нарушения этой долевой области, человек может частично или полностью потерять свое зрение и зрительную память.

Именно затылочная доля позволяет с легкостью оценить форму предметов и примерное расстояние до них. Также ее повреждение приводит к потере способности опознавать окружающую местность.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Передний мозг состоит из подкорковых (базальных) ядер и коры больших полушарий. Подкорковые ядра входят в состав серого вещества больших полушарий и состоят из полосатого тела, бледного шара, скорлупы, ограды, субталамического ядра и черной субстанции. Подкорковые ядра - это связующее звено между корой и стволом мозга. К базальным ядрам подходят афферентные и эфферентные пути.

Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или выученную позу. Например, поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па.

Подкорковые ядра позволяют осуществлять медленные, стереотипные, рассчитанные движения, а их центры - регуляцию мышечного тонуса.

Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденного, неполное созревание базальных ядер (особенно бледного шара) приводит к резким судорожным сгибательным движениям.

Нарушение функции полосатого тела ведет к заболеванию - хорее, сопровождающееся непроизвольными движениями, значительными изменениями позы. При расстройстве полосатого тела нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, происходит потеря словарного запаса, прекращается произвольное дыхание.

Подкорковым функциям принадлежит важная роль в переработке информации, поступающей в головной мозг из внешней среды и внутренней среды организма. Этот процесс обеспечивается деятельностью подкорковых центров зрения и слуха (латеральные, медиальные, коленчатые тела), первичных центров по переработке тактильной, болевой, протопатической, температурной и других видов чувствительности - специфические и неспецифические ядра таламуса. Особое место среди П. ф. занимают регуляция сна и бодрствования, активность гипоталамо-гипофизарной системы, которая обеспечивает нормальное физиологическое состояние организма, гомеостаз. Важная роль принадлежит П. ф. в проявлении основных биологических мотиваций организма, таких как пищевые, половые. П. ф. реализуются путем эмоционально окрашенных форм поведения; большое клинико-физиологическое значение имеют П. ф. в механизмах проявления судорожных (эпилептиформных) реакций различного происхождения. Таким образом, П. ф. являются физиологической основой деятельности всего мозга. В свою очередь, П. ф. находятся под постоянным модулирующим влиянием высших уровней корковой интеграции и психической сферы.

Базальные ядра развиваются быстрее, чем зрительные бугры. Миелинизация структур БЯ начинается еще в эмбриональном периоде, а заканчивается к первому году жизни. Двигательная активность новорожденного зависит от функционирования бледного шара. Импульсы от него вызывают общие нескоординированные движения головы, туловища, конечностей. У новрожденного БЯ связаны со зрительными буграми, гипоталамусом и черной субстанцией. При развитии полосатого тела у ребенка появляются мимические движения, а затем умения сидеть и стоять. В 10 месяцев ребенок может свободно стоять. По мере развития базальных ядер и коры головного мозга движения становятся более координированными. К концу дошкольного возраста устанавливается равновесие корково-подкорковых двигательных механизмов.

Подкорковые функции

обеспечивают регуляцию жизненно важных процессов в организме за счет деятельности подкорковых образований головного мозга. Подкорковые структуры головного мозга имеют функциональные отличия корковых структур и занимают условно подчиненное по отношению к коре положение. К таким структурам сначала относили базальные ядра, гипоталамус. Позднее как физиологически самостоятельные системы были выделены (см. Экстрапирамидная система), включающая базальные ганглии и среднемозговые ядерные образования (красное и черная субстанция); таламонеокортикальная система: ретикулокортикальная (см. Ретикулярная формация), лимбико-неокортикальная система (см. Лимбическая система), мозжечковая система (см. Мозжечок), система ядерных образований промежуточного мозга и др. (рис . ).

Подкорковым функциям принадлежит важная роль в переработке информации, поступающей в из внешней среды и внутренней среды организма. Этот процесс обеспечивается деятельностью подкорковых центров зрения и слуха (латеральные, медиальные, коленчатые тела), первичных центров по переработке тактильной, болевой, протопатической, температурной и других видов чувствительности - специфические и неспецифические ядра таламуса. Особое место среди П. ф. занимают регуляция сна (Сон) и бодрствования, гипоталамо-гипофизарной системы (Гипоталамо-гипофизарная система), которая обеспечивает нормальное физиологическое состояние организма, Гомеостаз . Важная роль принадлежит П. ф. в проявлении основных биологических мотиваций организма, таких как пищевые, половые (см. Мотивации). П. ф. реализуются путем эмоционально окрашенных форм поведения; большое клинико-физиологическое значение имеют П. ф. в механизмах проявления судорожных (эпилептиформных) реакций различного происхождения. Таким образом, П. ф. являются физиологической основой деятельности всего мозга. В свою очередь, П. ф. находятся под постоянным модулирующим влиянием высших уровней корковой интеграции и психической сферы.

При поражениях подкорковых структур определяется локализацией и характером патологического процесса. Например, базальных ядер проявляется обычно синдромом Паркинсонизм а, экстрапирамидными гиперкинезами (Гиперкинезы). ядер таламуса сопровождается расстройствами различных видов чувствительности (Чувствительность), движений (Движения), регуляции вегетативных функций (см. Вегетативная нервная система). Нарушения функции глубинных структур ( и др.) проявляются в виде бульбарных параличей (Бульбарный паралич), псевдобульбарных параличей (Псевдобульбарный паралич) с тяжелым исходом. См. также Головной мозг , Спинной мозг.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Подкорковые функции" в других словарях:

ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ - ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ. Учение о функциях П. образований, развившееся на базе анат. клинических (по преимуществу) сравнительно анатомических и экспериментально физиологических исследований, насчитывает i.e много лет давности и не может считаться за …

Совокупность физиологических процессов, связанных с деятельностью отдельных подкорковых структур мозга (См. Подкорковые структуры мозга) или с их системой. С анатомической точки зрения к подкорковым относят все ганглионарные образования,… …

подкорковые функции - совокупность физиологических процессов, связанных с деятельностью отдельных подкорковых структур мозга или с их системой в целом. П.ф. оказывают активизирующее влияние на деятельность коры головного мозга … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Комплекс образований головного мозга, расположенных между корой больших полушарий и продолговатым мозгом; участвуют в формировании всех поведенческих реакций человека и животных. В анатомическом плане к П. с. м. относят Зрительные бугры,… … Большая советская энциклопедия

- (cortex cerebri) серое вещество, расположенное на поверхности полушарий большого мозга и состоящее из нервных клеток (нейронов), нейроглии, межнейронных связей коры, а также кровеносных сосудов. К. б. м. содержит центральные (корковые) отделы… … Медицинская энциклопедия

Комплексы структур нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих в окружающей организм среде и (или) внутри самого организма и формирующие специфические для данного анализатора ощущения. Термин… … Медицинская энциклопедия

Морфофункциональные объединения нейронов различных отделов центральной нервной системы, обеспечивающие целостные реакции организма, регуляцию и координацию отдельных его функций. Единой классификации нервных центров нет. По локализации их делят… … Медицинская энциклопедия

THALAMUS OPTICUS - THALAMUS OPTICUS, зрительный бугор, наиболее объемистый и сложный по структуре из базалъных узлов (см.); представляет собой скопление серого вещества, пронизанное во локнами и отделенное от такого же образования другой стороны желудочком. Т. о.… … Большая медицинская энциклопедия

СИНКИНЕЗИИ - СИНКИНЕЗИИ, или содружественные движения (synkinesia, Mitbewegungen немцев, mouvements associes французских авторов), представляют собой непроизвольные мышечные сокращения, сопровождающие выполнение какого либо активного двигательного акта.… … Большая медицинская энциклопедия

I Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое… … Медицинская энциклопедия

I Высшая нервная деятельность интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальное приспособление высших животных и человека к изменяющимся условиям окружающей среды. Научные представления о В. н. д. были разработаны школой… … Медицинская энциклопедия

Синдромы поражения подкорковой области

Поражение мозолистого тела характеризуется психическими расстройствами, нарастающим слабоумием, снижением памяти, нарушается ориентация в пространстве, развивается апраксия левой руки.

Таламический синдром Дежерина-Русси характеризуется на противоположной стороне гемианестезией, сенситивной гемиатаксией, таламическими болями. Наблюдается таламическая рука, хорео-атетоидный гиперкинез и насильственный смех и плач.

Гипоталамический синдром складывается из нарушений углеводного, жирового, белкового обменов, нарушений деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и желудочно-кишечной систем. Может быть ожирение, кахексия, импотенция, нарушение менструального цикла. Нарушение сна и бодрствования.

При поражении надбугорья: наблюдается ускоренное половое созревание, усиление роста, атаксия.

Синдром поражения забугорья (metathalamus): поражение наружных и внутренних коленчатых тел характеризуется нарушением слуха, гомонимной (центральной и периферической) гемианопсией.

Синдромы поражения внутренней капсулы: гемианестезия, гемиплегия и гемианопсия на противоположной стороне. Синдром поражения лучистого венца: гемипарез, гемигипестезия, монопарез, моноплегия с неравномерным поражением руки и ноги.

Паркинсоновский синдром: акинезия, гипокинезия, олигокинезия, пластическая гипертония мышц, симптом «зубчатого колеса», «восковой куклы», забрасывание в стороны при ходьбе, паркинсоническое топтание на месте, замедленность мышления, парадоксальные движения.

Может быть повышение постуральных рефлексов, тихий монотонный голос, нарушение позы и походки (голова и туловище наклонены вперед, руки согнуты в локтевых и лучезапястных суставах, ноги – в коленных и слегка приведены), характерен паллидарный тремор.

Синдром поражения полосатого тела (гипотонически-гиперкинетический синдром): гипотония, хорея, атетоз, хореоатетоз, лицевой гемиспазм, лицевой параспазм, гемитремор, торсионный спазм, миоклонии; тики, блефароспазм, спазм платизмы, кривошея. При поражении субталамического ядра (люисова тела) наблюдается гемибаллизм.

Подкорковая область

Подкорковые образования - это скопление серого вещества, ближайшего к коре головного мозга. Хвостатое ядро сформировалось из переднего пузыря и по своему происхождению ближе к коре головного мозга. Чечевидное ядро подразделяется на скорлупу и бледный шар. Близкие по своей структуре скорлупа и хвостатое ядро, а также более поздние образования составили ядро, называемое стриатум (полоса* тое тело). Бледный шар (паллидум) - более старое образование, антагонист полосатого тела. Полосатое тело и бледный шар образуют стрио-палл идарную систему. Миндалевидное ядро тесно связано с лимбической областью. Значение ограды неясно .

Строение подкорковых узлов достаточно сложно. Так, для полосатого тела характерно наличие как крупных, так и мелких полигональных клеток, отличающихся хроматофильной цитоплазмой и большим количеством дендритов. В структуре бледного шара преобладают треугольные и веретенообразные клетки, много волокнистых образований.

Подкорковые узлы связаны между собой, а также с корой, промежуточным и средним мозгом. Связь подкорковых узлов с корой осуществляется через зрительный бугор и его проводники. Некоторые исследователи признают наличие непосредственной связи коры с подкорковыми узлами.

Подкорковые узлы окружены белым веществом, носящим своеобразное название - сумка. Различают внутреннюю, наружную и внешнюю сумки. В сумках проходят различные проводящие пути, осуществляющие связь коры с нижележащими областями и непосредственно с подкорковыми узлами. В частности, пирамидный путь, осуществляющий связь коры с различными этажами головного и спинного мозга, проходит через внутреннюю сумку. Тесная связь подкорковых образований с вегетативными центрами указывает на то, что они являются регуляторами вегетативных функций, выполняют эмоционально-выразительные, защитные движения и автоматические установки, регулируют мышечный тонус, уточняют вспомогательные движения при перемене положения тела.

Большое внимание изучению деятельности подкорковых узлов уделял И.П. Павлов, рассматривая подкорку как аккумулятор коры, как сильную энергетическую базу, которая заряжает кору нервной энергией. Характеризуя взаимодействие коры и подкорки, И.П. Павлов писал: "Подытоживая все сказанное мною относительно деятельности коры, можно сказать, что подкорка является источником энергии для всей высшей нервной деятельности, а кора играет роль регулятора по отношению к этой слепой силе, тонко направляя и сдерживая ее"1.

Паллидум, как более старое образование подкорки, тесно связан с красными ядрами, от которых начинается экстрапирамидный путь (монаковский пучок), несущий импульсы от всех отделов головного мозга, располагающихся ниже коры, к передним рогам спинного мозга. Это путь безусловных рефлексов.

Промежуточный мозг сформировался из второго мозгового пузыря, располагается на внутренней поверхности полушарий под мозолистым телом и сводом, включает в себя два зрительных бугра (в каждом из полушарий). Между ними сохранилась узкая щель (следы бывшего мозгового пузыря), называемая третьим желудочком. Под дном третьего желудочка находится подбугровая (гипоталамическая) область, тесно связанная с гипофизом (железа внутренней секреции) двухсторонними связями и образующая нейроэндокринную систему (рис. 38).

Зрительный бугор (таламус) имеется в каждом полушарии. Между собой оба зрительных бугра связаны серой спайкой. В серой спайке проходят пути, соединяющие между собой ядра обоих зрительных бугров.

Зрительный бугор состоит из трех основных ядер: переднего, внутреннего и наружного. В области соприкосновения наружного и внутреннего ядер находится серединное ядро, или тело Льюиса.

Гистологически ядра зрительного бугра состоят из ганглиозных многополюсных клеток. В клетках наружного ядра содержатся хроматофильные зерна. Сверху зрительный бугор покрыт слоем миелиновых волокон. Ядра зрительного бугра широкими двусторонними связями сообщаются с корой головного мозга и подкорковыми образованиями. К зрительному бугру подходят также нервные пути от нижележащих отделов, от среднего, заднего и спинного мозга; в свою очередь от зрительного бугра к этим отделам также идут обратные нервные пути.

Нервные волокна, подходящие к зрительному бугру от нижележащих отделов, несут импульсы различных видов чувствительности. Так, к наружному ядру зрительного бугра подходят волокна внутренней (медиальной) петли, а также волокна спинно-мозжечкового пути, чувствительный путь тройничного нерва, волокна блуждающего и блокового нервов. Ядра зрительного бугра многочисленными связями соединяются также и с другими отделами межуточного мозга. Таким образом, в зрительных буграх сконцентрированы окончания путей всех видов чувствительности.

К зрительным буграм тесно примыкают особые образования - коленчатые тела. В каждом полушарии различают внутреннее и наружное коленчатое тело. В коленчатых телах имеются скопления серого вещества, образующего ядра этих тел.

Позади зрительного бугра (несколько ниже) располагается особое образование - эпифиз (железа внутренней секреции). Нарушение функции эпифиза часто наблюдается у детей с органическими поражениями центральной нервной системы.

Подбугорье (гипоталамус) расположено под зрительным бугром и является дном третьего желудочка. Здесь выделяют серый бугор, верхушка которого обращена вниз. Серый бугор образован тонкой серой пластинкой; постепенно истончаясь, он переходит в воронку, на конце которой находится нижний мозговой придаток - гипофиз. Сзади серого бугра лежат два полукруглых образования - сосцевидные тела, имеющие отношение к обонятельной системе. Спереди от серого бугра располагается перекрест зрительных нервов (хиазма). В подбугорье также выделяется несколько ядер. Ядра серого бугра образованы мелкими биполярными клетками округлой и полигональной формы. Над зрительным канатиком находится над-оптическое ядро, выше, в стенке третьего желудочка, заложено паравентрикулярное ядро.

Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой - от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.

Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1 и 2 - специфический (лемнисковый) проводящий путь; 3 - коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 4 - восходящая активирующая система ретикулярной формации; 5 - генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.

Афферентные потоки возбуждений от периферических рецепторов на пути к коре больших полушарий имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе. От латеральной группы ядер таламуса (специфические ядра) возбуждения направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга. Тесные функциональные взаимосвязи между специфическими и неспецифическими ядрами таламуса обеспечивают первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. У животных, находящихся на низких ступенях филогенетического развития, таламус и лимбические образования играют роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У высших животных и человека высшим центром интеграции является кора больших полушарий.

С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят комплекс структур головного мозга, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных рефлексов человека и животных: пищевых, половых и оборонительных. Этот комплекс получил название лимбической системы и включает в себя поясную извилину, гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки. Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с гипоталамусом играет ведущую роль в формировании . Регуляторные влияния лимбической системы широко распространяются на вегетативные функции (поддержание постоянства внутренней среды организма, регуляция кровяного давления, дыхания, сосудов, моторики желудочно-кишечного тракта, половых функций).

Кора больших полушарий оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. Существуют различные формы циклического взаимодействия между корой и подкоркой, выражающиеся в циркуляции возбуждений между ними. Наиболее выраженная замкнутая циклическая связь существует между таламусом и соматосенсорной областью коры мозга, составляющими в функциональном отношении единое целое. Корково-подкорковая циркуляция возбуждений определяется не только таламокортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований. На этом базируется вся условно-рефлекторная деятельность организма. Специфика циклических взаимодействий коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма определяется его биологическими состояниями (голод, боль, страх, ориентировочно - исследовательская реакция).

Подкорковые функции . Кора головного мозга является местом высшего анализа и синтеза всех афферентных возбуждений, областью формирования всех сложных приспособительных актов живого организма. Однако полноценная аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий возможна лишь при условии прихода к ней от подкорковых структур мощных генерализованных потоков возбуждений, богатых энергией и способных обеспечить системный характер корковых очагов возбуждений. С этой точки зрения и следует рассматривать функции подкорковых образований, являющихся, по выражению , «источником энергии для коры».

В анатомическом плане к подкорковым образованиям относят нейрональные структуры, расположенные между корой головного мозга (см.) и продолговатым мозгом (см.), а с функциональной точки зрения - подкорковые структуры, которые в тесном взаимодействии с корой больших полушарий формируют целостные реакции организма. Таковы таламус (см.), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), так называемая лимбическая система мозга. С функциональной точки зрения к подкорковым образованиям относят и ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса, которой принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков к коре больших полушарий. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации открыли Моруцци и Мегун (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Раздражая электрическим током ретикулярную формацию, эти авторы наблюдали переход медленной электрической активности коры головного мозга в высокочастотную, низкоамплитудную. Такие же изменения электрической активности коры мозга («реакция пробуждения», «реакция десинхронизации») наблюдались при переходе от сонного состояния животного к бодрствующему. На основании этого возникло предположение о пробуждающем влиянии ретикулярной формации (рис. 1).

Рис. 1. «Реакция десинхронизации» корковой биоэлектрической активности при раздражении у кошки седалищного нерва (отмечено стрелками): СМ - сенсомоторная область коры мозга; ТЗ - теменно-затылочная область коры мозга (л - левая, п - правая).

В настоящее время известно, что реакция десинхронизации корковой электрической активности (активация коры мозга) может возникать при любом афферентном воздействии. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, возникающее при раздражении любых рецепторов, трансформируется в два потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути и достигает специфической для данного раздражения корковой проекционной области; другой - попадает от лемнисковой системы по коллатералям в ретикулярную формацию и от нее в виде мощных восходящих потоков направляется к коре мозга, генерализованно активируя ее (рис. 2).

Рис. 2. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну): 1-3 - специфический (лемнисковый) проводящий путь; 4 - коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 5 - восходящая активирующая система ретикулярной формации; в - генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Это генерализованное восходящее активирующее влияние ретикулярной формации - непременное условие поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишенная источника возбуждения, которым служит ретикулярная формация, кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, сопровождаемое медленной высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна. Такую картину можно наблюдать при децеребрации, т. е. у животного с перерезанным стволом мозга (см. ниже). В этих условиях ни какие-либо афферентные раздражения, ни прямое раздражение ретикулярной формации не вызывает диффузной, генерализованной реакции десинхронизации. Таким образом, доказано наличие в головном мозге по крайней мере двух основных каналов поступления афферентных воздействий на кору больших полушарий: по классическому лемнисковому пути и по коллатералям через ретикулярную формацию ствола мозга.

Так как при любом афферентном раздражении генерализованная активация коры мозга, оцениваемая по электроэнцефалографическому показателю (см. Электроэнцефалография), всегда сопровождается реакцией десинхронизации, многие исследователи пришли к выводу, что любые восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга являются неспецифическими. Главными аргументами в пользу такого вывода явились следующие: а) отсутствие сенсорной модальности, т. е. однотипность изменений биоэлектрической активности при воздействии различных сенсорных раздражителей; б) постоянный характер активации и генерализованное распространение возбуждения по коре, оцениваемое опять-таки по электроэнцефалографическому показателю (реакция десинхронизации). На этом основании все виды генерализованной десинхронизации корковой электрической активности признавались также едиными, не различающимися по каким-либо физиологическим качествам. Однако при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга носят специфический характер, соответствующий данной биологической деятельности животного - пищевой, половой, оборонительной (П. К. Анохин). Это означает, что в формировании различных биологической реакций организма участвуют различные области ретикулярной формации, осуществляющие активацию коры больших полушарий (А. И. Шумилина, В. Г. Агафонов, В. Гавличек).

Наряду с восходящими влияниями на кору больших полушарий ретикулярная формация может оказывать и нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга (см.). В ретикулярной формации различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на моторную активность спинного мозга. По своему характеру эти влияния диффузны и оказывают воздействие на все группы мышц. Они передаются по нисходящим спинальным путям, которые различны для тормозящих и облегчающих влияний. О механизме ретикулоспинальных влияний существует две точки зрения: 1) ретикулярная формация оказывает тормозящие и облегчающие влияния непосредственно на мотоневроны спинного мозга; 2) эти влияния на мотоневроны передаются через клетки Реншо. Особенно четко нисходящие влияния ретикулярной формации выражены у децеребрированного животного. Децеребрация осуществляется путем перерезки головного мозга по передней границе четверохолмия. При этом развивается так называемая децеребрационная ригидность с резким увеличением тонуса всех мышц-разгибателей. Считают, что этот феномен развивается в результате перерыва путей, идущих от вышележащих образований мозга к тормозящему отделу ретикулярной формации, что обусловливает уменьшение тонуса этого отдела. В результате облегчающие влияния ретикулярной формации начинают преобладать, что и приводит к увеличению тонуса мышц.

Важной особенностью ретикулярной формации является ее высокая чувствительность к различным химическими веществам, циркулирующим в крови (СO 2 , адреналин и др.). Это обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных функций. Ретикулярная формация является также местом избирательного действия многих фармакологических и медикаментозных препаратов, что используют при лечении некоторых заболеваний ЦНС. Высокая чувствительность ретикулярной формации к барбитуратам и ряду нейроплегических средств позволила по-новому представить механизм наркотического сна. Действуя тормозящим образом на нейроны ретикулярной формации, наркотик тем самым лишает кору головного мозга источника активирующих влияний и обусловливает развитие состояния сна. Гипотермическое действие аминазина и подобных ему препаратов объясняют влиянием этих веществ на ретикулярную формацию.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, поэтому все наиболее общие функции организма (терморегуляция, пищевая и болевая реакции, регуляция постоянства внутренней среды организма) находятся в той или иной функциональной зависимости от нее. Ряд исследований, сопровождавшийся регистрацией при помощи микроэлектродной техники электрической активности отдельных нейронов ретикулярной формации, показал, что эта область является местом взаимодействия афферентных потоков различной природы. К одному и тому же нейрону ретикулярной формации могут конвергировать возбуждения, возникающие не только при раздражении различных периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), но и идущие от коры больших полушарий, мозжечка и других подкорковых структур. На основе этого механизма конвергенции в ретикулярной формации происходит перераспределение афферентных возбуждений, после чего они в виде восходящих активирующих потоков направляются к нейронам коры головного мозга.

Прежде чем достигнуть коры, эти потоки возбуждения имеют многочисленные синаптические переключения в таламусе, который служит как бы промежуточным, связующим звеном между низшими образованиями ствола мозга и корой больших полушарий. Импульсы от периферических концов всех внешних и внутренних анализаторов (см.) переключаются в латеральной группе ядер таламуса (специфические ядра) и отсюда направляются по двум путям: к подкорковым ганглиям и к специфическим проекционным зонам коры мозга. Медиальная группа ядер таламуса (неспецифические ядра) служит местом переключения восходящих активирующих влияний, которые направляются от стволовой ретикулярной формации в кору мозга.

Специфические и неспецифические ядра таламуса находятся в тесной функциональной взаимосвязи, что обеспечивает первичный анализ и синтез всех афферентных возбуждений, поступающих в головной мозг. В таламусе имеется четкая локализация представительства различных афферентных нервов, идущих от различных рецепторов. Эти афферентные нервы заканчиваются в определенных специфических ядрах таламуса, а от каждого ядра волокна направляются в кору головного мозга к специфическим проекционным зонам представительства той или иной афферентной функции (зрительной, слуховой, тактильной и т. д.). Особенно тесно таламус связан с соматосенсорной областью коры больших полушарий. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря наличию замкнутых циклических связей, направленных как от коры к таламусу, так и от таламуса к коре. Поэтому соматосенсорную область коры и таламус в функциональном отношении можно рассматривать как единое целое.

У животных, находящихся на более низких ступенях филогенетического развития, таламус играет роль высшего центра интеграции поведения, обеспечивая все необходимые рефлекторные акты животного, направленные на сохранение его жизни. У животных, стоящих на высших ступенях филогенетической лестницы, и у человека высшим центром интеграции становится кора больших полушарий. Функции же таламуса заключаются в регуляции и осуществлении ряда сложных рефлекторных актов, являющихся как бы базой, на основе которой создается адекватное целенаправленное поведение животного и человека. Эти ограниченные функции таламуса четко проявляются у так называемого таламического животного, т. е. у животного с удаленными корой больших полушарий и подкорковыми узлами. Такое животное может самостоятельно передвигаться, сохраняет основные позно-тонические рефлексы, обеспечивающие нормальное положение тела и головы в пространстве, сохраняет регуляцию температуры тела и всех вегетативных функций. Но оно не может адекватно реагировать на различные раздражители внешней среды вследствие резкого нарушения условно-рефлекторной деятельности. Таким образом, таламус в функциональной взаимосвязи с ретикулярной формацией, оказывая локальные и генерализованное воздействия на кору больших полушарий, организует и регулирует соматическую функцию головного мозга как целого.

Среди структур головного мозга, относящихся к подкорковым с функциональной точки зрения, выделяют комплекс образований, который играет ведущую роль в формировании основных врожденных активностей животного: пищевой, половой и оборонительный. Этот комплекс получил название лимбической системы мозга и включает в себя гиппокамп, грушевидную извилину, обонятельный бугорок, миндалевидный комплекс и область перегородки (рис. 3). Все эти образования объединяются на функциональной основе, так как они принимают участие в обеспечении поддержания постоянства внутренней среды, регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций (см.) и мотиваций (см.). Многие исследователи относят к лимбической системе и гипоталамус. Лимбическая система принимает непосредственное участие в формировании эмоционально окрашенных, примитивных врожденных форм поведения. Особенно это относится к формированию половой функции. При поражении (опухоль, травма и др.) некоторых структур лимбической системы (височная область, поясная извилина) у человека нередко наблюдаются сексуальные расстройства.

Рис. 3. Схематическое изображение основных связей лимбической системы (по Мак-Лейну): N - nucleus interpeduncularis; MS и LS - медиальная и латеральная обонятельные полоски; S - перегородка; MF - медиальный пучок переднего мозга; Т - обонятельный бугорок; AT - переднее ядро таламуса; М - мамиллярное тело; SM - stria medialis (стрелками обозначено распространение возбуждения по лимбической системе).

Центральное место среди образований лимбической системы отводится гиппокампу. Анатомически установлен гиппокампальный круг (гиппокамп → свод → мамиллярные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → cingulum → гиппокамп), который вместе с, гипоталамусом (си.) играет ведущую роль в формировании эмоций. Непрерывная циркуляция возбуждения по гиппокампальному кругу определяет главным образом тоническую активацию коры головного мозга, а также интенсивность эмоций.

Часто у больных с тяжелыми формами психоза и другими психическими заболеваниями после смерти находили патологические изменения в структурах гиппокампа. Предполагают, что циркуляция возбуждения по гиппокампальному кольцу служит одним из механизмов памяти. Отличительная особенность лимбической системы - тесная функциональная взаимосвязь между ее структурами. Благодаря этому возбуждение, возникшее в какой-либо структуре лимбической системы, тут же охватывает остальные образования и долгое время не выходит за пределы всей системы. Подобное длительное, «застойное» возбуждение лимбических структур, вероятно, также лежит в основе формирования эмоциональных и мотивационных состояний организма. Некоторые образования лимбической системы (миндалевидный комплекс) оказывают генерализованное восходящее активирующее влияние на кору головного мозга.

Учитывая регуляторные влияния лимбической системы на вегетативные функции (кровяное давление, дыхание, тонус сосудов, моторику желудочно-кишечного тракта), можно понять те вегетативные реакции, которые сопровождают любой условнорефлекторный акт организма. Этот акт как целостная реакция осуществляется всегда при непосредственном участии коры больших полушарий, которая является высшей инстанцией анализа и синтеза афферентных возбуждений. У животных после удаления коры головного мозга (декортицированных) резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, причем, чем выше стоит животное в эволюционном отношении, тем ярче выражены эти нарушения. Поведенческие реакции животного, подвергшегося декортикации, сильно расстраиваются; большую часть времени такие животные спят, просыпаясь только при сильных раздражениях и для совершения простых рефлекторных актов (мочеиспускание, дефекация). У таких животных можно выработать условнорефлекторные реакции, однако слишком примитивные и недостаточные для осуществления адекватной приспособительной деятельности организма.

Вопрос о том, на каком уровне головного мозга (в коре или подкорке) происходит замыкание условного рефлекса, в настоящее время не рассматривается как принципиальный. Мозг участвует в формировании приспособительного поведения животного, в основе которого лежит принцип условного рефлекса, как единая целостная система. Любые раздражители - как условные, так и безусловные - конвергируют к одному и тому же нейрону различных подкорковых образований, а также к одному нейрону различных областей коры больших полушарий. Изучение механизмов взаимодействия коры и подкорковых образований в процессе формирования поведенческой реакции организма - одна из основных задач современной физиологии головного мозга. Кора больших полушарий, являясь высшей инстанцией синтеза афферентных возбуждений, организует внутренние нервные связи для совершения ответного рефлекторного акта. Ретикулярная формация и другие подкорковые структуры, оказывая множественные восходящие влияния на кору головного мозга, создают лишь необходимые условия для организации более совершенных корковых временных связей, а в результате этого - и для формирования адекватной поведенческой реакции организма. Кора больших полушарий в свою очередь оказывает постоянные нисходящие (тормозные и облегчающие) влияния на подкорковые структуры. В этом тесном функциональном взаимодействии между корой и нижележащими образованиями головного мозга заключена основа интегративной деятельности мозга как единого целого. С этой точки зрения, разделение функций мозга на чисто корковые и чисто подкорковые в какой-то степени искусственно и необходимо лишь для понимания роли различных образований мозга в формировании целостной приспособительной реакции организма.