Четверохолмие среднего мозга. Функции среднего мозга

Располагается между мостом и промежуточным мозгом. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Через средний мозг проходит узкий канал – водопровод мозга. Наиболее крупными ядрами являются красное ядро, черное вещество, ядра черепно-мозговых (III и IV) нервов, четверохолмия. Через средний мозг также проходит ретикулярная формация.

Средний мозг выполняет соматическую функцию за счет ядер блокового и глазодвигательного нервов, красного ядра, черного вещества.

Глазодвигательный нерв (III) отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу, вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации. Т.о. это ядро является смешанным – сомато-вегетативным

Блоковый нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вниз – наружу, является чисто соматическим.

Красные ядра имеют нисходящую моторную связь с корой больших полушарий, базальными ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют тонус скелетной мускулатуры (соматические) – повышают тонус сгибателей и понижают тонус разгибателей.

Черное вещество располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук, например при письме, игре на скрипке, на рояле. Кроме того, нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый аксональным транспортом к базальным ядрам головного мозга (полосатому телу). Дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Черное вещество оказывает тормозящее влияние на нейроны таламуса. Импульсы далее по отросткам нейронов таламуса эти потоки достигают до коры. Именно с нарушением синтеза в черной субстанции дофамина связано развитие болезни Паркинсона.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.

Четверохолмие подразделяется на верхнее и нижнее двухолмия.

Верхние бугры четверохолмия - это первичный центр зрительного анализатора, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. Нижние бугры четверохолмия – это первичный центр слухового анализатора, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе – поворот головы в сторону источника звука.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым, обеспечивает старт – реакцию на внезапные звуковые и слуховые раздражители. Активация среднего мозга происходит через гипоталамус и поэтому происходит повышение тонуса мышц, учащение сокращений сердца, происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции или нападению. Обратим внимание, что, несмотря на свои названия первичных центров слухового и зрительного анализаторов, четверохолмие «не видит» и «не слышит». Оно формирует соматические рефлексы, которые называют ориентировочными или сторожевыми (или старт-рефлексами). И.П.Павлов называл их еще рефлексами «что такое».

Средний мозг участвует в реализации статических реакций при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях и статокинетических , связанных с изменением положения тела в пространстве. Статические рефлексы делят на тонические рефлексы позы и выпрямительные . Для среднего мозга наиболее характерны выпрямительные или установочные рефлексы. Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг. Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря - мезэнцефалона. Ножки мозга с четверохолмием являются верхним отделом ствола мозга. Они выходят из моста и погружаются в глубину полушарий головного мозга, при этом они несколько расходятся, образуя между собой треугольную впадину, так называемое продырявленное пространство для сосудов и нервов. Сзади над ножками мозга находится пластинка четверохолмия с ее передними и задними буграми.

Полостью среднего мозга является водопровод большого мозга (сильвиев водопровод), соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.

На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши - четверохолмие.

В ножках мозга располагаются проводящие пути: двигательный (пирамидный) путь, занимающий 2/3 ножек мозга, лобно-мостомозжечковый путь. На границе между покрышкой и ножками мозга располагается черная субстанция, являющаяся частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). Несколько кзади от черной субстанции располагаются красные ядра, также являющиеся важной частью экстрапирамидной системы (они тоже относятся к паллидарному отделу стриопаллидарной системы).

К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия подходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей заканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.

В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепных нервов (III пара), а на уровне задних бугров - ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга. Среди ядер глазодвигательного нерва (их пять) имеются ядра, дающие волокна для иннервации мышц, двигающих глазное яблоко, а также ядра, имеющие отношение к вегетативной иннервации глаза: иннервирующие внутренние мышцы глаза, мышцу, суживающую зрачок, мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, т. е. приспосабливающую глаз для лучшего видения на близком и дальнем расстоянии.

В покрышке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего продольного пучка (ядра Даршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапирамидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов с ядрами вестибулярного нерва и мозжечком.

Средний мозг (ножки мозга с четверохолмием) имеет важное функциональное значение.

Черное вещество и красное ядро являются частью паллидарной системы. Черное вещество тесно связано с различными отделами коры больших полушарий мозга, полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, в выполнении требующих большой точности и плавности мелких движений пальцев рук. Оно имеет также отношение к координированию актов глотания и жевания.

Красное ядро - это важная составная часть экстрапирамидной системы. Оно тесно связано с мозжечком, ядрами вестибулярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из экстрапирамидной системы через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь (ruber- красный). Красное ядро вместе с черной субстанцией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.

Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия - “сторожевой” и “что такое?”. Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни. Этот рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.

Передние бугры четверохолмия - это первичные подкорковые центры зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы - вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.

“Сторожевой” рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.

Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.

Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.

МОСТ МОЗГА

Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек. Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющиеся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. Сбоков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.

К проволящим путям моста относятся: 1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный); 2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые перекрещиваются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре; 3) общий чувствительный путь (медиальная петля), который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва; 5) задний продольный пучок. В варолиевом мосту находятся несколько ядер: двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных ядра тройничного нерва, ядра слухового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собственные ядра моста, в которых перекрещиваются корковые пути, идущие в мозжечок (рис. 14).

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга. В мозжечке различают два полушария и его центральную часть - червь мозжечка. В филогенетическом отношении полушария мозжечка являются более молодыми образованиями. Поверхностным слоем мозжечка служит слой серого вещества его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Мозжечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек - верхними, средними и нижними. В них проходят проводящие пути.

Мозжечок выполняет очень важную функцию - обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действия мышц-антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.

Для обеспечения трех важных функций - координации движений, регуляции мышечного тонуса и равновесия - мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувствительной сферой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вестибулярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с корой головного мозга посредством лобно-мостомозжечкового и затылочно-височно-мостомозжечкового путей.

Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующими, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств. Корково-мозжечковые пути идут к мозжечку через средние ножки мозга. Большинство остальных путей подходят к мозжечку через нижние ножки.

Рис. 14. Расположение ядер черепных нервов в стволе головного мозга (боковая проекция):

1 - красное ядро; 2 - ядра глазодвигательного нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 -ядра тройничного нерва; 5 - ядро отводящего нерва; 6 - мозжечок; 7 - IV желудочек; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - слюноотделительное ядро (общее для IX и XIII черепных нервов); 10 - вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 - ядро подъязычного нерва; 12 - двигательное ядро (общее для IX и X черепных нервов); 13 - ядро добавочного нерва; 14 - нижняя олива; 15 - мост; 16 - нижнечелюстной нерв; 17 - верхнечелюстной нерв; 18 - глазничный нерв; 19 - тройничный узел

Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через верхние ножки к красным ядрам. Оттуда эти импульсы направляются через руброспинальный вестибулоспинальный пути и задний продольный пучок к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Через те же красные ядра мозжечок включается в экстрапирамидную систему и связывается со зрительным бугром. Через зрительный бугор мозжечок связывается с корой головного мозга.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг - часть ствола головного мозга - получил свое название в связи с особенностями анатомического строения (рис. 15). Расположен он в задней черепной ямке, сверху граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляют дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека - 8 см, поперечник - до 1,5 см.

Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также нисходящих и восходящих проводниковых систем. Важное образование продолговатого мозга - сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха, в которых расположены вторые нейроны проприоцептивно;

Рис. 15. Ствол головного мозга (а) и схема ромбовидной ямки с расположением в ней ядер черепных нервов (б): 1 - ножки мозга; 2 - мост мозга; 3 - продолговатый мозг; 4 - мозжечок (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов:подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), языко-глоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).

В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.

Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга. Меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произвольных импульсов, идущих по пирамидному пути, служат клетки передних рогов спинного мозга. В средней части продолговатого мозга лежат проприоцептивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них проходят волокна поверхностной чувствительности (температурной, болевой).

Наряду с чувствительными путями и пирамидным путем через продолговатый мозг проходят нисходящие эфферентные пути экстрапирамидной системы.

На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый пути, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (ретикулярно-мозжечковый путь). Спинно-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй - через верхние ножки.

В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосудо-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо-двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.

Являющийся частью ствола мозга, продолговатый мозг принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлекторных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолговатого мозга (блуждающего, языко-глоточного, вестибулярного, тройничного), нисходящие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга.

Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые возбуждаются как нервно-рефлекторными импульсами, так и химическими раздражителями, воздействующими на эти центры.

Дыхательный центр обеспечивает регуляцию ритма и частоты дыхания. Через периферический, спинальный центр дыхания он посылает импульсы непосредственно к дыхательным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь центростремительные импульсы, поступающие в дыхательный центр из дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечнососудистым центром. Эта связь иллюстрируется ритмичным замедлением сердечной деятельности в конце выдоха, перед началом вдоха - феномен физиологической дыхательной аритмии.

На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвигательный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Сосудодвигательный и тормозящий деятельность сердца центры взаимосвязаны с сетевидной формацией.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (речь идет о детях, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.

После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток распределяется между двумя центрами, расположенными в мозгу. Примерно одна пятая аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)). С эволюционной точки зрения верхние бугоркичетверохолмия – древний центр обработки зрительной информации (также и для многих низших видов позвоночных, таких, какрыбы, земноводные и птицы), он является основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов.

Зрительная кора

Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным набором нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой, или первичной зрительной корой.

Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору .

Скотопическое и фотопическое зрение

Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot, что значит «свет», и optos – видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением (от греческого слова skotos, что значит

«темнота»).

Природа цвета

Восприятие цвета определяется, прежде всего, длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет – это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760

нм. Говоря о «синем» или «красном» свете, мы на самом деле имеем в виду коротко– или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного (цветов). Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного электромагнитного луча видимого спектра с определенной длиной волны. Цвет – это

продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра. «Наши ощущения цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета » Райт.

Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают. Лимонная кожура желтая потому, что она поглощает большую часть видимого спектра, отражая лишь небольшую ее часть – лучи с длиной волны около 580 нм. Черные туфли потому воспринимаются нами как черные, что они поглощают практически весь падающий на них свет.

Цвет светового луча определяется его важнейшим физическим параметром – длиной волны. Это было отмечено еще в одном из первых фундаментальных трудов по цветовому зрению – в трак-

тате сэра Исаака Ньютона «Оптика» (1704). Вследствие рефракции белый луч расщепляется на лучи с разной длиной волны, которые зрительно воспринимаются как лучи разных цветов.

Ядра среднего мозга выполняют ряд важных рефлекторных функций.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами.При их участии осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К их числу принадлежат так называемые зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющиеся в том, что животное, даже лишенное больших полушарий, но обладающее средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и туловища.

Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазные мышцам импульсов от крупноклеточных ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении . К числу рефлексов, зависящих от первичных зрительных центров среднего мозга, относятся и сведение зрительных осей - .

Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировочные звуковые рефлексы: настораживание ушей у животных, поворот головы и тела по направлению к новому звуку.

Одновременно с двигательными реакциями при ориентировочных рефлексах у животного с целым средним мозгом наблюдаются некоторые вегетативные рефлексы; изменение ритма сердечной деятельности, артериального давления и др.

Ядра четверохолмия обеспечивают так называемый «сторожевой» рефлекс, значение которого для организма состоит в том, чтобы подготовить его к реакции на новое внезапное раздражение. Существенным компонентом этого сложного рефлекса является перераспределение мышечного тонуса - усиление тонуса сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Человек с нарушениями в области четверохолмия не способен быстро реагировать на неожиданный раздражитель.

Substantia nigra имеет прямое отношение к координированию сложных актов глотания и жевания. При электрическом раздражении черной субстанции возникают глотательные движения и соответствующие изменения дыхания. Имеются указания, что черная субстанция участвует в регулировании и имеет значение при выполнении мелких движений пальцев рук, требующих большой точности n. следовательно, тонкой регуляции тонуса.

Этим обстоятельством, по-видимому, можно объяснить, почему Substantia nigra развита у человека больше, чем у других животных. При повреждении этого участка среднего мозга наблюдается повышение мышечного тонуса - гипертонус. Однако объяснить этот гипертонус только ролью черной субстанции невозможно, так как нри ее повреждениях нарушаются ее связи с красным ядром и ретикулярной формацией, которые имеют тесное отношение к регулированию мышечного тонуса.

У животного с сохраненным средним мозгом - мезэнцефального животного - в отличие от бульбарного животного нормально распределен мускульный тонус, и оно способно восстанавливать и сохранять нормальную позу. Это обусловлено в основном функциями красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга (Рис.1,3,4). Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации. В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки, все клеточные элементы образуют сложные скопления в виде ядер.

◄Рис.4. Средне-нижние отделы головного мозга.

1 – гипоталамус; 6 – продолговатый мозг;

2 – мозолистое тело; 7 – варолиев мост;

3 – таламус 8 – гипофиз;

4 – бугры четверохолмия; 9 – зрительная хиазма

5 - ножки среднего мозга;

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Рефлекторные функции . Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия.

Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В буграх происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга.

Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Двигательная функция . Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах.

Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонсйронам спинного мозга по рубро-спинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга – черное вещество – располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Проводниковая функция . Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.